ブックタイトル日本結晶学会誌Vol58No3

概要

日本結晶学会誌Vol58No3

120 日本結晶学会誌 第58 巻 第3 号（2016）菅　倫寛BCRは植物のPSI コアでは失われており，11 個のChlaと8個のBCRは結合位置や配向にわずかな変化が見られたが，残りの83 個のChlaと12 個のBCRはまったく変化が見られなかった．さらに植物PSIコアでは新たに4 個のChlaと2 個のBCRが見つかった．植物とシアノバクテリアとの間での集光性色素の配置の変化はPSI コアの周辺においてのみ起こり，その位置から，シアノバクテリアPSI 三量体のモノマー間の相互作用にかかわっているPsaH側とLHCI側とに分類できた．前者のPsaH側における変化はPSI 全体構造の三量体から単量体への変化に伴う，PsaMの喪失とPsaHの獲得に由来する．また，これらのいくつかは単粒子解析から提唱されている集光アンテナII複合体（LHCII）の結合位置の近くに位置しており，PSI-LHCI-LHCIIの“超超複合体”が形成される，“ステートII”においてエネルギーの伝達を担っている可能性が考えられた．8）事実，Chlamydomonas reinhardtiiのPSI-LHCI-LHCII超超複合体の時分割蛍光測定ではわれわれの構造に基づき，LHCIIからのエネルギー伝達経路としてPsaKに結合するChla1401が提案されている．9）一方，後者のLHCI側の集光性色素の配置の変化はPsaXの喪失とPsaGおよびLHCIの獲得によるものであり，LHCIからPSIコアへのエネルギー伝達の効率の向上に寄与していると考えられた．このように集光性色素の配置は植物とシアノバクテリアでPSI コア周囲にわずかな変化が見られたが，ほとんどのChlやBCRは厳密に保存されており，PSIコア内の励起エネルギーの移動（Excited Energy Transfer，EET）のキネティクスはよく似ていると考えられる．ただし，“Red Chl”と呼ばれる，反応中心よりも低いエネルギー準位をもつChlをシアノバクテリアはPSIコア内にもつが，植物ではその大部分がLHCIに存在しているため，光エネルギー捕捉の過程は大きく異なっている．3．LHCIを構成するLhca サブユニットの構造すべてのLhca サブユニットは3本の膜貫通ヘリックスA，B，Cとルーメン側に存在する両親媒性ヘリックスD図3 ChlaとChlbの構造．（Structure of Chla and Chlb.）光合成事典（日本光合成学会編）に使われた図を改変して掲載．図4 Lhcaサブユニットの構造．（Structures of the Lhca subunits.）（a）Lhca1，（b）Lhca2，（c）Lhca3，（d）Lhca4 の構造．（e ～ g）は重ね合わせたもの．（f）ACループ，（g）N末端領域，（h）BCループを拡大したもの．Science 348,989（2015）を改変したものを掲載．